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綜述 | SBB：來(lái)源于植物還是微生物？綜述土壤穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)的分子組成（上）( 二 )


【綜述 | SBB：來(lái)源于植物還是微生物？綜述土壤穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)的分子組成（上）】綜述 | SBB：來(lái)源于植物還是微生物？綜述土壤穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)的分子組成（上）
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圖１a）基于4個(gè)研究的14個(gè)大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體 ， 以及8個(gè)研究23個(gè)粉黏粒級(jí)MAOM中的氨基糖含量觀測(cè)值；b）基于相同數(shù)據(jù)來(lái)源的氨基葡萄糖和胞壁酸的比例 。 箱形圖上的水平線是中位數(shù) ，箱形圖 上下兩條豎線間包含95%的數(shù)據(jù) ， 黑色點(diǎn)表示離群值 ， 即高于或低于95%的數(shù)據(jù)范圍 。2.2 植物源SOM 微生物殘?bào)w含量隨土壤有機(jī)質(zhì)顆粒減小而增加 ， 而與之相比 ， 許多研究普遍認(rèn)為木質(zhì)素的貢獻(xiàn)從POM到土壤礦質(zhì)組分降低 ， 且隨顆粒大小的減小而降低（木質(zhì)素是維管植物細(xì)胞壁的一種主要成分） 。 我們綜合分析20個(gè)研究的數(shù)據(jù) ， 結(jié)果顯示 ， 覆蓋草地、森林和農(nóng)田的位點(diǎn) ， POM中源于木質(zhì)素的酚的平均含量是30.1±3.6 mg g-1C（數(shù)據(jù)未展示） ， 而粉粒級(jí)MAOM中是 25.6 ±2.4 mg g-1C ， 黏粒級(jí)MAOM中是12.0±1.0 mg g-1C（圖．2） 。 實(shí)際上 ， 在木質(zhì)素的亞基與礦物表面發(fā)生反應(yīng)前木質(zhì)素要解聚 ， 這就是MAOM中的木質(zhì)素被高度氧化的原因 。 然而 ， 一些研究表明 ， 可以通過(guò)一些因素的作用來(lái)抵消MAOM中木質(zhì)素的降低 。 例如 ， 香草基單體比丁香酚基單體穩(wěn)定 。 種植含有更多香草基的植物的土壤也許含有更多穩(wěn)定性木質(zhì)素 ， 因?yàn)橄悴莼诮到馇捌谀芄坛指L(zhǎng)時(shí)間 ， 與礦物表面結(jié)合的機(jī)會(huì)更大 。 出人意料的是 ， 從原狀團(tuán)聚體中提取木質(zhì)素的研究很少 ， 為數(shù)不多的研究表明 ， 大團(tuán)聚體比微團(tuán)聚體有更高的木質(zhì)素含量和更低的木質(zhì)素氧化程度 。
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圖2 基于三個(gè)大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體研究的6個(gè)觀測(cè)值 ， 10個(gè)粉粒級(jí)MAOM研究的41個(gè)觀測(cè)值 ， 以及黏粒級(jí)MAOM研究的60個(gè)觀測(cè)值的木質(zhì)素含量（mg g-1C） 。 為了比較 ， 基于7個(gè)研究的44個(gè)觀測(cè)值的平均木質(zhì)素含量是30.1±3.6 mg g-1C 。中性糖和植物源糖（主要是半纖維素）顯示了相似的變化 ， 即它們的含量經(jīng)常隨顆粒大小的減小而降低 。 與其它形式的SOM相比 ， 這些糖是微生物偏好的底物 ， 如木質(zhì)素 ， 很可能貢獻(xiàn)微生物殘?bào)w的構(gòu)建 。 半乳糖和甘露糖（微生物的）相對(duì)阿拉伯糖和木糖（植物的）的比例計(jì)算經(jīng)常被用來(lái)評(píng)估植物和微生物源中性糖對(duì)SOM的貢獻(xiàn) ， 該比例隨顆粒大小的降低而增加 。 值得注意的是 ， MAOM中植物源中性糖（即木糖和阿拉伯糖）的含量（52-128 mg g-1C）也許超過(guò)了木質(zhì)素的含量 ， 并且可能對(duì)穩(wěn)定SOM有很大貢獻(xiàn)（已經(jīng)被報(bào)道過(guò)130 mg g-1C的值） 。 和木質(zhì)素和植物源中性糖相似 ， 已有報(bào)道顯示 ， 植物源脂質(zhì)或者它們相對(duì)于微生物源脂質(zhì)的豐度隨顆粒大小的減小而降低 ， 且從顆粒有機(jī)質(zhì)到土壤礦質(zhì)組分降低 。 然而 ， 相對(duì)于不穩(wěn)定的SOM庫(kù) ， 有研究發(fā)現(xiàn) ， 一些植物源脂質(zhì)累積在穩(wěn)定SOM庫(kù)中 ， 包括長(zhǎng)鏈n-鏈烷烴酸和某些角質(zhì)和軟木脂單體（含羥基和/或羧酸的組分） 。 和全土研究相一致 ， 這表明通過(guò)有機(jī)-礦物相互作用而穩(wěn)定的植物源脂質(zhì)的穩(wěn)定性取決于脂質(zhì)生物多聚物的單體組成和化學(xué)性質(zhì) 。 植物源脂質(zhì)對(duì)MAOM中穩(wěn)定碳的貢獻(xiàn)在~2%和~10%范圍內(nèi)（即 ， 每克碳~20-100 毫克脂質(zhì)） 。 據(jù)我們所知 ， 還沒(méi)有從團(tuán)聚體中提取這些化合物的研究 。 雖然應(yīng)用土壤物理分組方法測(cè)定植物源脂質(zhì)的研究很少 ， 但上面呈現(xiàn)的數(shù)字表明 ， 這些化合物對(duì)MAOM的貢獻(xiàn)也許高于木質(zhì)素 。上面這些植物源SOM的值很可能被低估了 ， 因?yàn)榇蠖鄶?shù)的提取方法都不能完全提取全土和土壤礦質(zhì)組分中的木質(zhì)素、角質(zhì)和軟木脂單體 。 例如 ， 木質(zhì)素吸附到不同鐵氧化物和黏土礦物上的實(shí)驗(yàn)表明 ， 有56%的木質(zhì)素不可逆地被結(jié)合到這些礦物上了 。 另外兩篇文獻(xiàn)也報(bào)道過(guò) ， 研究中普遍采用堿水解法提取礦質(zhì)土壤中的植物源脂質(zhì) ， 但是其提取不完全 。 這些作者和其它作者已經(jīng)發(fā)現(xiàn) ， 在一些位點(diǎn)和不同土地利用方式下 ， 礦物溶解后僅能提取80%土壤可定量脂質(zhì) ， 而在脂質(zhì)水解和提取前很少有研究用礦物溶解 。 這些方法和分析上的缺陷可能會(huì)模糊我們對(duì)MAOM和團(tuán)聚體組成的認(rèn)知 ， MAOM和團(tuán)聚體含有的植物源化合物比最近一些研究所認(rèn)為的多 。 例如 ， 當(dāng)用同位素標(biāo)記的方法（而不是木質(zhì)素單體的提取和定量）追蹤木質(zhì)素對(duì)MAOM的貢獻(xiàn)時(shí) ， 相對(duì)于植物凋落物中其它形式的碳而言 ， 木質(zhì)素源碳能被高強(qiáng)度地“選擇性保護(hù)” 。 在我們含鐵氧化物的熱帶土壤培養(yǎng)研究中 ， 和凋落物源碳（31%）相比 ， 木質(zhì)素源碳（48%）滯留在土壤中的比例更大 ， 僅6%木質(zhì)素被礦化 ， 而51%凋落物被礦化 。 在一個(gè)利用同位素追蹤的相似培養(yǎng)研究中 ， 與所添加的更“活性”形式的碳（如 ， 植物凋落物中熱水提取的生物分子）相比 ， 酸-非水解性殘?bào)w碳 ， 包括木質(zhì)素、角質(zhì)和軟木脂 ， 能更大的程度地滯留在礦質(zhì)土壤組分中 。 雖然這些培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)沒(méi)有識(shí)別植物源碳是否最終以它們的原始形式（如 ， 木質(zhì)素或角質(zhì)） ， 或者作為微生物利用植物源底物后的微生物分子形式保存起來(lái) ， 但是考慮到脂肪酸和酚酸對(duì)礦物表面的親和性 ， 一些植物生物分子的保存是可能的 。2.3 植物與微生物源SOM 前面部分所呈現(xiàn)的生物標(biāo)記物本身的缺陷是 ， 它們僅占一部分SOM 。 因此 ， 這些生物標(biāo)記物所提供的關(guān)于SOM組成的信息雖然有價(jià)值 ， 但是不完整 。 計(jì)算SOM中微生物殘?bào)w碳的比例能彌補(bǔ)這個(gè)缺陷 ， 或者說(shuō)這至少是能抵消部分缺陷的一個(gè)方法 。 通過(guò)定量氨基糖標(biāo)記物 ， 并基于分子計(jì)量 ， 通過(guò)轉(zhuǎn)換系數(shù)乘以它們的豐度可以獲取這個(gè)比例 。 已經(jīng)證實(shí)這個(gè)方法在狹窄置信范圍內(nèi)對(duì)不同土壤細(xì)菌和真菌殘?bào)w碳的評(píng)估是可靠的 。 假設(shè)這個(gè)方法能合理評(píng)估微生物殘?bào)w碳 ， 那么 ， 保留在SOM中的碳很可能主要是植物源碳 ， 換句話說(shuō) ， 可以通過(guò)定量非微生物殘?bào)w碳來(lái)粗略評(píng)估SOM中的植物源碳 。 我們通過(guò)分析60篇已經(jīng)發(fā)表的文章數(shù)據(jù)來(lái)評(píng)估大團(tuán)聚體、微團(tuán)聚體和粉黏粒級(jí)MAOM中的細(xì)菌、真菌和微生物殘?bào)w碳（圖3） ， 包括來(lái)自森林和農(nóng)田土壤的數(shù)據(jù) ， 結(jié)果表明 ， 穩(wěn)定SOM中微生物殘?bào)w碳的平均值不超過(guò)50%（大團(tuán)聚體47.2% ， 微團(tuán)聚體49.7% ， 粉黏粒的MAOM 38.6%） 。 農(nóng)田土壤的穩(wěn)定SOM庫(kù)以微生物殘?bào)w為主 ， （ 大團(tuán)聚體、微團(tuán)聚體和粉黏粒分別占 56.7、53.7和44.1%） ， 而森林土壤則較少（大團(tuán)聚體、微團(tuán)聚體和粉黏粒分別占11.6、11.6和15.2%） ， 這很可能是因?yàn)?， 與農(nóng)田土壤相比 ， 森林土壤條件不利于細(xì)菌生長(zhǎng)（如 ， 低pH和不同質(zhì)量的凋落物） 。 農(nóng)田土壤的這個(gè)值在Liang等(2019)和Khan等 (2016)研究相同土地利用方式下全土的值的范圍內(nèi) ， 它們比森林土壤全土的這些值低~12-21% 。 因?yàn)樯滞寥酪訮OM為主 ， 這樣 ， 與其它生態(tài)系統(tǒng)相比 ， POM的微生物定殖和原位死亡會(huì)導(dǎo)致這個(gè)組分比團(tuán)聚體或MAOM含有更多微生物殘?bào)w 。 這些結(jié)果 ， 部分基于相同的研究（納入我們綜合分析的三個(gè)研究和Liang等（2019）的全土數(shù)據(jù)） ， 表明微生物殘?bào)w對(duì)全土的貢獻(xiàn)也許不能反映它對(duì)穩(wěn)定SOM的貢獻(xiàn) 。

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