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綜述 | SBB：來源于植物還是微生物？綜述土壤穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)的分子組成（上）


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導(dǎo)讀 土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）是一個(gè)重要的碳儲存庫 ， 然而 ， 穩(wěn)定SOM組成和來源的不確定性阻礙了可持續(xù)管理策略的實(shí)施 。
本研究綜合分析植物和微生物源化合物對穩(wěn)定土壤有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn) ， 如團(tuán)聚體和礦物結(jié)合有機(jī)質(zhì)（MAOM） ， 并綜述了影響這些貢獻(xiàn)的環(huán)境因子的控制作用 。 基于分子化學(xué)計(jì)量推斷土壤中氨基糖濃度 ， 研究者發(fā)現(xiàn)微生物殘?bào)w占穩(wěn)定在團(tuán)聚體和MAOM中碳的50%（農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)）或者更少（森林生態(tài)系統(tǒng)） 。 這意味著 ， 礦物和團(tuán)聚體保護(hù)有機(jī)質(zhì)中 ， 植物生物分子（包括脂質(zhì)、木質(zhì)素和糖） ， 也許占很大比例（≥50%） 。 事實(shí)上 ， 植物特定的糖和脂質(zhì)占礦質(zhì)土壤穩(wěn)定有機(jī)碳含量的10% ， 而大多數(shù)報(bào)道很可能由于礦物的不可逆吸附低估了礦質(zhì)土壤中植物特定脂質(zhì)和木質(zhì)素的含量 。 植物和微生物分子對團(tuán)聚體和MAOM中穩(wěn)定SOM相對平衡的貢獻(xiàn)與最近認(rèn)為穩(wěn)定SOM主要由微生物化合物組成的觀點(diǎn)不一致 。 土地利用和土壤類型似乎深刻影響植物和微生物源化合物對穩(wěn)定SOM的貢獻(xiàn) 。 和全土一致 ， 草地或肥沃的黑鈣土或淋溶土有適宜微生物增殖的條件 ， 微生物化合物對穩(wěn)定SOM的貢獻(xiàn)可能增加；而林地或灰化土/強(qiáng)酸土與前兩種土壤相比 ， 其條件不利于微生物增殖 ， 有利于植物化合物富集在穩(wěn)定SOM中 。 底物質(zhì)量和穩(wěn)定SOM中微生物化合物豐度之間的緊密關(guān)系 ， 以及底物質(zhì)量和植物化合物豐度之間可能存在的相反關(guān)系 ， 證明了一些生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)-礦物相互作用可能偏好固定植物生物分子 。
許多方面還需要進(jìn)一步研究 。 例如 ， 區(qū)分溫度和降水對穩(wěn)定SOM組成的直接和間接效應(yīng) ， 該困難也許可以通過包括氣候調(diào)控的長期觀測研究解決 。 植物和微生物化合物對30 cm以下穩(wěn)定SOM貢獻(xiàn)的知識空白 ， 也許可以簡單地通過增加取樣深度來填補(bǔ) 。 另外 ， 土壤動物可能對穩(wěn)定SOM中微生物和植物源化合物有較強(qiáng)的影響 ， 精確的聚焦土壤動物將會為SOM動態(tài)提供新的觀點(diǎn) 。 未來的研究應(yīng)該定量礦質(zhì)土壤中微生物和植物生物分子 ， 以直接比較并彌補(bǔ)現(xiàn)存數(shù)據(jù)的不足 。 例如 ， 基于生物標(biāo)記物評估的微生物源碳僅能間接評估最大量的植物源碳 ， 因此可以做大量植物生物標(biāo)記物濃度的研究 ， 包括植物特定脂質(zhì)、糖和木質(zhì)素（礦物溶解釋放的生物標(biāo)記物） 。 通常來說 ， 開展更綜合的研究 ， 例如 ， 結(jié)合有機(jī)質(zhì)輸入物的分子和同位素追蹤和礦質(zhì)組分的目的性取樣 ， 可以用來增加穩(wěn)定SOM形成和固持方面的知識 。
論文ID
原名：Plant-or microbial-derived? A review on the molecular composition of stabilized soil organic matter
譯名：來源于植物還是微生物？綜述土壤穩(wěn)定性有機(jī)質(zhì)的分子組成
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.795發(fā)表時(shí)間：2021.03.01
通訊作者單位：捷克科學(xué)院生物中心土壤生物研究所與索瓦研究機(jī)構(gòu) 綜述目錄
1 引言
2 土壤穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)
2.1 微生物源SOM 2.2 植物源SOM 2.3 植物與微生物源SOM 3 影響因素
3.1 溫度和降雨量 3.2 底物質(zhì)量 3.3 土壤類型 ， 土壤深度和礦物 3.4 土壤動物 3.5 土地利用 4 結(jié)論和未來研究方向
主要內(nèi)容
1 引言 土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）是陸地最大的碳庫 ， 其碳儲量超過大氣和植被碳總和 ， SOM對于維持土壤肥力和緩解氣候變化 ， 進(jìn)而為人類謀福利至關(guān)重要 。 盡管SOM很重要 ， 現(xiàn)在的土壤管理措施中僅有一部分能通過有效管理SOM庫來保護(hù)它們免于自然和人為擾動 。 例如 ， 通過（有機(jī)）修復(fù)和植被管理能相對容易地調(diào)控不太穩(wěn)定的SOM庫 ， 如顆粒有機(jī)質(zhì)（POM）；而對于相對穩(wěn)定的SOM庫 ， 這些管理措施的效應(yīng)還不明確 。 這是因?yàn)檫€存在穩(wěn)定SOM形成和結(jié)構(gòu)方面的知識空白 。傳統(tǒng)的概念認(rèn)為SOM是由腐殖質(zhì)組成 ， 即富里酸和腐殖酸 ， 最近發(fā)展起來的理論不斷增加對這個(gè)概念的質(zhì)疑 。 這個(gè)傳統(tǒng)概念里的SOM組分是通過實(shí)驗(yàn)操作來定義的 ， 不利于提高對SOM本質(zhì)的理解 。 SOM是一個(gè)由不同大小和降解程度的有機(jī)化合物組成的連續(xù)體（多聚物和單體） ， 通過這些化合物和環(huán)境相互作用保護(hù)一些有機(jī)生物分子免于被降解 ， 使它們能穩(wěn)定固存于土壤中 。 這樣 ， 在影響SOM組成和穩(wěn)定的環(huán)境中 ， 最好在分子水平上探究SOM的固定機(jī)制 。土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定主要有兩個(gè)機(jī)制：通過形成礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)（MAOM）和團(tuán)聚體穩(wěn)定（從此處開始 ， 這兩種SOM就被概括為所謂的穩(wěn)定SOM） 。 礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)通過SOM分子和礦質(zhì)土壤組分的相互作用形成強(qiáng)（如 ， 配位體交換）或弱的鍵（如 ， 范德華力）而形成 ， 可以增加對SOM的保護(hù)而免于被降解 。 黏粒級作用較小 ， 主要是粉粒級礦物顆粒涉及這個(gè)過程 ， 因?yàn)榉哿＜壍V物顆粒中有大量活性氧化物和層狀硅酸鹽表面 。 團(tuán)聚體是礦物和有機(jī)化合物緊密結(jié)合的混合物 ， 它可以阻礙微生物獲取SOM ， 進(jìn)而增加SOM穩(wěn)定性 。 這些團(tuán)聚體經(jīng)常被分為大團(tuán)聚體（>250-2000 μm）和微團(tuán)聚體（53-250 μm） ， 這些粒級的團(tuán)聚體具有不同的穩(wěn)定性、組成和形成機(jī)制 。 許多研究已經(jīng)證實(shí) ， 通過結(jié)合連續(xù)篩分和密度分離方法 ， 即物理分組方法 ， 可以從全土中有效分離團(tuán)聚體和MAOM 。 第三個(gè)具有爭議的SOM穩(wěn)定性機(jī)制是生化難降解性 ， 生化難降解性是指化學(xué)性質(zhì)對微生物利用有機(jī)底物的速率和程度的效應(yīng)（如 ， 與簡單分子（如 ， 葡萄糖）相比 ， 復(fù)雜分子（如 ， 木質(zhì)素）能在土壤中留存更長時(shí)間） 。 然而 ， 生化難降解性可能在降解初期或有機(jī)層中很重要 ， 如林地或者泥炭地沉積物 ， 但是在礦質(zhì)土壤SOM的長期保護(hù)中僅起很小的作用 。 換句話說 ， 本身具有“難降解性”的生物分子不一定會穩(wěn)定固持于土壤中 ， 相反地 ， “活性”生物分子不一定會被降解和礦化 。 因此 ， 生化難降解性不是本綜述討論的重點(diǎn) 。 然而 ， 如果一些生物分子的化學(xué)性質(zhì)通過與土壤基質(zhì)的物理化學(xué)相互作用而穩(wěn)定 ， 進(jìn)而提高它們的穩(wěn)定性 ， 那么這些生物分子能被“選擇性保護(hù)” 。 例如 ， 在溶解性有機(jī)質(zhì)的礦物吸附研究中 ， 芳香物質(zhì)和脂肪酸（如木質(zhì)素單體）似乎能被選擇性地保留在礦物表面 。 同樣地 ， 火山土中的多糖和蛋白質(zhì)似乎能被選擇性地保護(hù)在有機(jī)-金屬復(fù)合物中 。 其它類型的研究經(jīng)常表明 ， 富含氮和微生物來源的生物分子 ， 如氨基糖/氨基酸 ， 似乎被選擇性地結(jié)合在礦物表面 。 這些選擇性保護(hù)的物理化學(xué)形式與MAOM的穩(wěn)定機(jī)制和分子組成明顯相關(guān) 。雖然大量研究測定了不同條件下（如 ， 不同土地利用方式、氣候條件和土壤深度）的MAOM和團(tuán)聚體 ， 但是關(guān)于它們的形成和組成 ， 還沒有一個(gè)明確的定論 。 最近 ， 基于微生物殘?bào)w累積在MAOM和團(tuán)聚體中的證據(jù)表明 ， 在有利于微生物有效利用有機(jī)質(zhì)的環(huán)境條件中會形成更多穩(wěn)定SOM 。 這個(gè)觀點(diǎn)的核心是輸入土壤的有機(jī)底物的“質(zhì)量” ， 高質(zhì)量底物被定義為 ， “碳-營養(yǎng)比”低且難降解化合物含量低的物質(zhì) 。 因此 ， 質(zhì)量越高 ， 微生物底物利用效率越高 ， 所形成的微生物量越多 ， 微生物量所形成的殘?bào)w最終和土壤礦物相互作用形成團(tuán)聚體和MAOM 。 關(guān)于SOM形成和穩(wěn)定以微生物為核心的概念的有效證據(jù)在日益增加 ， 這種以微生物為核心的觀點(diǎn)和所觀察到的植物生物分子也可以偏好地保留在穩(wěn)定SOM庫中的觀點(diǎn)不完全一致 。 實(shí)際上 ， 最近一些研究報(bào)道 ， 即使在適宜微生物生長的條件下 ， 植物源有機(jī)質(zhì)對穩(wěn)定SOM庫也有很大的貢獻(xiàn) ， 如MAOM 。 另外 ， 其它概念和經(jīng)驗(yàn)研究表明 ， 土壤中微生物和植物源有機(jī)質(zhì)的相對豐度取決于環(huán)境條件 ， 包括土地利用和土地覆蓋類型 ， 環(huán)境條件可能決定了植物源物質(zhì)的降解和穩(wěn)定 。 此外 ， 許多研究都只關(guān)注SOM的植物或微生物組分 ， 現(xiàn)在還缺乏多尺度下更全面的研究 ， 特別是與穩(wěn)定SOM有關(guān)的研究 。 因此 ， 雖然越來越多的觀點(diǎn)認(rèn)為穩(wěn)定SOM是或者可能是由微生物分子組成 ， 但是 ， 最穩(wěn)定的SOM是否以及在哪種環(huán)境中由微生物化合物組成還不清楚 。為了解決這些不確定性 ， 并建立一個(gè)解釋SOM動態(tài)的更根本的理論 ， 我們綜述了最近的關(guān)于穩(wěn)定SOM的分子組成及其環(huán)境影響因子的研究 。 我們關(guān)注直接分離MAOM并定量分子生物標(biāo)記物的研究 ， 如涉及一些土壤物理組分并測定不同生物分子豐度的研究 ， 這些生物分子主要或者只來源于植物（如 ， 木質(zhì)素 ， 像角質(zhì)和軟木脂和中性糖的脂質(zhì)生物多聚物）或者微生物（氨基糖和中性糖） 。 基于所選的文獻(xiàn) ， 我們首先綜述了植物和微生物源化合物對MAOM和團(tuán)聚體的貢獻(xiàn)；然后 ， 通過綜合分析整理23個(gè)研究的數(shù)據(jù) ， 我們討論了影響植物和微生物源生物分子的相對豐度 。 對于所收集的數(shù)據(jù) ， 我們關(guān)注木質(zhì)素和氨基糖生物標(biāo)記物 ， 因?yàn)镾OM動態(tài)研究中經(jīng)常應(yīng)用這兩種物質(zhì) 。 如果能獲取相應(yīng)的數(shù)據(jù) ， 我們也（定量地）討論其它生物標(biāo)記物（如 ， 中性糖和脂） ， 因?yàn)榭色@取的研究很少定量團(tuán)聚體和MAOM中的這些物質(zhì) 。 最后 ， 我們考慮了所揭示的模式的意義并討論未來的研究方向 。2 土壤穩(wěn)定有機(jī)質(zhì) 土壤礦物的永久和可變電荷（大多是黏土礦物或鐵/鋁氧化物和氫氧化物）能使有機(jī)質(zhì)官能團(tuán)和礦物之間發(fā)生相互作用 。 特別是蛋白質(zhì) ， 由于具有兩親性 ， 可能會與礦物表面產(chǎn)生強(qiáng)結(jié)合作用 ， 即蛋白質(zhì)同時(shí)含有親水和疏水性化合物使它們具有表面活性 。 蛋白質(zhì)是微生物細(xì)胞壁的主要組成成分 ， 這也是很多研究報(bào)道微生物源氨基糖和中性糖隨礦物顆粒大小（特別是黏粒組分的MAOM）的降低而富集 ， 但與土地利用方式和土壤類型無關(guān)的原因 ， 即隨活性表面豐度而增加 。 文獻(xiàn)報(bào)道 ， 森林土壤高密度組分中的14C年代和微生物源中性糖之間的強(qiáng)相關(guān)關(guān)系表明 ， 微生物殘?bào)w可能長時(shí)間滯留并具有較高的穩(wěn)定性 。 貢獻(xiàn)MAOM中微生物殘?bào)w富集的另一個(gè)因素可能是微生物群落也許偏好定殖于黏土表面間的微孔隙 ， 進(jìn)而減小微生物和底物 ， 以及微生物殘?bào)w和吸附位點(diǎn)之間的距離 。 最近的一個(gè)研究采用先進(jìn)的核磁共振技術(shù)發(fā)現(xiàn) ， 細(xì)菌細(xì)胞能直接非特異性地吸附到粘土表面 。 一些研究結(jié)果顯示 ， 不同土地利用條件下MAOM中是細(xì)菌而非真菌氨基糖占優(yōu)勢（圖1） ， 這表明 ， 活性礦物表面的細(xì)菌生物量和影響其增加的因子也許是決定穩(wěn)定于MAOM中微生物殘?bào)w量的重要因素 。 對已經(jīng)發(fā)表的穩(wěn)定SOM中氨基糖數(shù)據(jù)的再次評估結(jié)果顯示（圖1a） ， 各組分的氨基糖含量具有巨大的差異 ， 其中 ， 黏粒和粉粒級的MAOM（59.2和65.8 mg g-1C）實(shí)際上低于大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體（~123.8 和102.1 mg g-1C） 。 除了結(jié)合在礦物表面 ， 微生物量和殘?bào)w也許會被埋入這些團(tuán)聚體的小孔隙 ， 在這種情況下 ， 酶和生物就不能接觸到有機(jī)質(zhì) 。 這種截留也許能增加微生物殘?bào)w的穩(wěn)定性 ， 并增加這些殘?bào)w對團(tuán)聚體SOM的貢獻(xiàn) 。 然而 ， 和微生物殘?bào)w主導(dǎo)穩(wěn)定SOM的推論相比 ， 特別是MAOM ， 這些值相當(dāng)?shù)?。 這也許表明 ， 微生物源的蛋白質(zhì)和氨基酸 ， 而不是氨基糖 ， 解釋了經(jīng)常觀察到的MAOM和團(tuán)聚體中“微生物殘?bào)w”或“微生物源碳”富集的現(xiàn)象 。基于可獲取的文獻(xiàn) ， 很難得到關(guān)于大團(tuán)聚體或微團(tuán)聚體是否以細(xì)菌或真菌殘?bào)w為主導(dǎo)的定論 ， 這似乎取決于生態(tài)系統(tǒng)性質(zhì) 。 基于14個(gè)觀測值的分析 ， 氨基葡萄糖（真菌的）和胞壁酸（細(xì)菌的）的比例并沒有為大團(tuán)聚體或微團(tuán)聚體是否富集真菌或微生物殘?bào)w提供見解 ， 而與黏粒級MAOM相比 ， 兩種粒級的團(tuán)聚體似乎都以真菌殘?bào)w為主 。 這個(gè)結(jié)果和真菌菌絲與團(tuán)聚體形成具有相關(guān)性是一致的 ， 特別是大團(tuán)聚體的形成 。穩(wěn)定SOM中微生物化合物的不完全提取可能會對它們的評估產(chǎn)生偏差 ， 然而 ， 我們發(fā)現(xiàn)還沒有研究系統(tǒng)地定量不可逆地結(jié)合到礦物表面的氨基糖和中性糖含量 ， 因此 ， 還需要進(jìn)一步的研究 。

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