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乙肝多步驟過(guò)程，以往研究發(fā)現(xiàn)，HDV與HBV進(jìn)入存在差異



乙肝病毒感染被認(rèn)為是多步驟過(guò)程 ， 目前來(lái)看 ， 相關(guān)領(lǐng)域科學(xué)家對(duì)介導(dǎo)病毒結(jié)合和進(jìn)入細(xì)胞結(jié)構(gòu)的了解還比較少 ， 但對(duì)參與結(jié)合和進(jìn)入的病毒結(jié)構(gòu)了解比較豐富 。 上期 ， 小番健康介紹了1986年曾有科學(xué)家發(fā)現(xiàn) ， 乙肝病毒能夠與肝細(xì)胞結(jié)合 ， 這也是當(dāng)時(shí)具有里程碑意義的科研成果 。
乙肝多步驟過(guò)程 ， 以往研究發(fā)現(xiàn) ， HDV與HBV進(jìn)入存在差異
乙肝病毒感染 ， 是必須將基因組導(dǎo)入細(xì)胞核的 ， 這個(gè)研究方向會(huì)涉及到病毒/核衣殼進(jìn)入細(xì)胞以及隨后的基因組向細(xì)胞核運(yùn)輸過(guò)程 。 與表面含有I型融合蛋白的病毒不同 ， 乙肝病毒并不具有典型的融合肽序列 。 全球已有一些科研文獻(xiàn)解讀為 ， 乙肝病毒的融合功能主要?dú)w因于PreS1域 。 也有科學(xué)家認(rèn)為 ， 肝病毒科不是通過(guò)融合過(guò)程將核衣殼傳導(dǎo)到細(xì)胞質(zhì)中 ， 而是通過(guò)一種基于膜易位的新機(jī)制 。
當(dāng)然 ， 也有科學(xué)家反駁了上述觀點(diǎn) ， 例如 ， 丁肝病毒（HDV）進(jìn)入并不依賴于TLM（易位基序）功能 ， 乙肝病毒中TLM突變或缺失 ， 似乎不會(huì)影響其傳染性 。 值得讀者注意的是 ， 丁肝病毒和乙肝病毒的進(jìn)入過(guò)程是存在顯著差異的 ， 比如 ， 曾有科學(xué)家發(fā)現(xiàn) ， 攜帶土撥鼠包膜蛋白的嵌合顆粒無(wú)法感染PHHs ， 而與WHV包膜蛋白組合的重組HDV感染PHHs ， 可以說(shuō)明HDV與HBV進(jìn)入存在差異 。

乙肝多步驟過(guò)程，以往研究發(fā)現(xiàn)，HDV與HBV進(jìn)入存在差異
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除了上述全球科學(xué)家比較關(guān)注的乙肝病毒核衣殼進(jìn)入和釋放到細(xì)胞質(zhì)過(guò)程外 ， 乙肝病毒將基因組導(dǎo)入細(xì)胞核中也是研究關(guān)鍵 。 在這個(gè)過(guò)程中 ， 成熟核衣殼的脂質(zhì)體轉(zhuǎn)染或帶有膜透核衣殼的原代人肝細(xì)胞或肝癌細(xì)胞轉(zhuǎn)染 ， 表明核衣殼通過(guò)定向運(yùn)輸向細(xì)胞核移動(dòng) 。 這個(gè)過(guò)程也可以從細(xì)胞內(nèi)傳輸動(dòng)力學(xué)推導(dǎo)出來(lái) 。
生產(chǎn)性病毒感染需要將乙肝病毒基因組運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞核 ， 在細(xì)胞核中轉(zhuǎn)化為cccDNA 。 目前科學(xué)界還對(duì)一個(gè)觀點(diǎn)存在疑問(wèn) ， 即乙肝病毒基因組進(jìn)入細(xì)胞核是否與乙肝核心抗原（HBcAg）存在關(guān)聯(lián)性 。 要想解決上述問(wèn)題有一定困難 ， 主要有2點(diǎn)原因 ， 即目前的感染系統(tǒng)效率受限和最終被釋放到細(xì)胞質(zhì)中的核衣殼數(shù)量很少 。 小番健康簡(jiǎn)單介紹了HBV基因組導(dǎo)入細(xì)胞核過(guò)程和開(kāi)發(fā)難點(diǎn)后 ， 再介紹一下 ， 讀者比較關(guān)心的HBV復(fù)制 。

乙肝多步驟過(guò)程，以往研究發(fā)現(xiàn)，HDV與HBV進(jìn)入存在差異
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在乙肝病毒進(jìn)入過(guò)程的最后 ， 病毒基因組被送入細(xì)胞核 。 病毒基因組在這一階段以rcDNA（松弛環(huán)狀DNA）的形成存在 。 rcDNA由一個(gè)完整的(-)- dna鏈和一個(gè)不完整的(+)- dna鏈組成 ， 在其5 '端與病毒聚合酶P共價(jià)連接 ， 在其5 '端帶有RNA寡核苷酸 ， 作為(+)-鏈合成的引物 。 為了建立病毒感染 ， 病毒基因組必須以一種穩(wěn)定形成存在于被感染細(xì)胞內(nèi) 。
在HBV中 ， 病毒的rcDNA被轉(zhuǎn)化為一個(gè)核外共價(jià)閉合環(huán)狀DNA（cccDNA） ， 它是乙肝病毒復(fù)制的中央細(xì)胞內(nèi)中間體 ， 也是成功建立感染的實(shí)驗(yàn)標(biāo)記物 。 無(wú)論是基因組擴(kuò)增 ， 或是cccDNA形成 ， 都是需要完成較短的(+)-DNA鏈 ， 兩條鏈都需要共價(jià)連接 ， 而且必須去除末端的梗阻性修飾 。 目前 ， 科學(xué)界對(duì)乙肝病毒聚合酶和RNA引物 ， 是如何分別從(-)- dna鏈和(+)- dna鏈上被移除 ， 相關(guān)機(jī)制還沒(méi)有完全被闡明 。
雖然 ， 最近已有科學(xué)研究表明 ， 乙肝病毒復(fù)制模板cccDNA更新周期要比以往科學(xué)家認(rèn)為的更快速 ， 但cccDNA生成的具體過(guò)程尚不清楚 ， 還需要進(jìn)一步研究 。
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