北大 | Water Research：固相反硝化系統(tǒng)中微生物結(jié)構(gòu)及代謝途徑的宏基因組分析：基于污水處理廠廢水深度脫氮的中試研究( 二 )

Dechloromonas）所占比例最高，達(dá)36.91% ，其次是脫硫弧菌屬（Desulfovibrio）（3.82%）、趨磁螺旋菌屬（Magnetospirillum）（2.90%）、Azoarcus（1.56%）、地桿菌屬（Geobacter）（1.20%）、Thaurea（1.19%）、Azonexus（1.16%）和Candidatus Accumulibacter（1.08%）。在PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中，脫氯單胞菌屬（Dechloromonas）的數(shù)量最多，占3.00% ，其次是Sulfuritalea（2.64%）、緩生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）（1.96%）、Ignavibacterium（1.81%）、芽單胞菌屬（Gemmatimonas）（1.51%）、（1.46%）、Conexibacter（1.31%）和硝化螺旋菌屬（Nitrospira）（1.23%）。脫氯單胞菌屬（Dechloromonas）Thauera, Ignavibacterium 和硝化螺旋菌屬（Nitrospira）能夠代謝氮和芳香化合物，這在污水處理系統(tǒng)中很常見。脫氯單胞菌屬（Dechloromonas）是固相反硝化菌，可以利用木質(zhì)纖維素作為碳源。脫硫弧菌屬（Desulfovibrio）普遍存在于厭氧系統(tǒng)中，能夠參與DNRA 。

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圖1. PHBV和PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)在門（a）和屬（b）水平上的微生物組成。PHBV和PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中微生物組成的差異分析如圖2所示。在前15個(gè)門中，只有變形桿菌門（Proteobacteria）和Spirochaetae在PHBV系統(tǒng)中的相對豐度顯著較高，而其他門主要分布在PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中。前15個(gè)屬中，脫氯單胞菌屬（Dechloromonas）, 脫硫弧菌屬（Desulfovibrio）, 趨磁螺旋菌屬（Magnetospirillum）, Azoarcus, 地桿菌屬（Geobacter）和假單胞菌屬(Pseudomonos)在PHBV系統(tǒng)中顯著富集。

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圖2. PHBV和PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)在門（a）和屬（b）水平上微生物組成的差異分析。星號（?）表示與對照組的顯著差異（單因素方差分析， p<0.05）。之前的研究表明， PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中nirS和amx 基因有明顯的富集，因此推測該系統(tǒng)中反硝化和厭氧氨氧化可能有共存的現(xiàn)象，這有助于更好地控制氮和溶解有機(jī)碳的含量。在本研究中， NR物種注釋的結(jié)果表明PHBV和PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中存在厭氧氨氧化細(xì)菌，包括CandidatusBrocadia, Candidatus Kuenenia, Candidatus Scalindua 和 CandidatusJettenia（圖3）。在PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中， CandidatusBrocadia是相對豐度最高（0.09%）的一種厭氧氨氧化菌，而其他厭氧氨氧化細(xì)菌的相對豐度較低（約為0.03%）。此外，所有檢測到的厭氧氨氧化菌在PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中的相對豐度明顯高于PHBV系統(tǒng) ，證實(shí)了反硝化作用與厭氧氨氧化的協(xié)同作用， PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中的厭氧氨氧化活性更高，有利于降低系統(tǒng)出水中累積的NH4-N 。

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圖3. PHBV與PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中厭氧氨氧化細(xì)菌豐度的差異分析。3 不同固體碳源對氮代謝和糖酵解途徑的影響4所示。在反硝化途徑中，編碼硝酸還原酶（EC 1.7.5.1）、一氧化氮還原酶（EC 1.7.2.5）和一氧化二氮還原酶（EC 1.7.2.4）的基因在PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中的相對豐度顯著較高，表明其對硝酸鹽的去除效果較好，與出水中較低的NO3-N相一致。 PHBV系統(tǒng)中編碼NH4+-N生成的基因固氮酶（EC1.18.6.1）和羥胺還原酶（EC1.7.99.1）基因相對豐度顯著增加，導(dǎo)致出水中NH4-N的積累。在PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中，負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)厭氧氨氧化的肼合酶（EC 1.7.2.7）和肼脫氫酶（EC 1.7.2.8）編碼基因的相對豐度顯著高于PHBV系統(tǒng) ，調(diào)節(jié)NH-N的積累減少。

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圖4. 氮代謝和糖酵解關(guān)鍵酶編碼基因的相對豐度。反硝化微生物通過降解碳源獲得電子，保證NO3 。在糖酵解過程中，葡萄糖激酶（GK ， EC 2.7.1.2）和甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPDH ， EC 1.2.1.59）是催化產(chǎn)生反硝化電子供體的兩種重要酶。在糖酵解代謝途徑中，編碼葡萄糖激酶的基因在PHBV系統(tǒng)中的相對豐度（2.73%）顯著高于PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)的（2.47%）。葡萄糖激酶負(fù)責(zé)催化葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖-6-磷酸，這是碳源代謝的第一步。當(dāng)固體碳源水解速率過快時(shí) ，這可能會加速碳源的水解，并導(dǎo)致PHBV系統(tǒng)出水的DOC升高（表1）。 PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)GAPDH編碼基因相對豐度（EC 1.2.1.59）為0.18% ，顯著高于PHBV系統(tǒng)的（0.04%）。 GAPDH可催化糖酵解過程中甘油醛-3-磷酸轉(zhuǎn)化為3-磷酸甘油酯，并生成NADH ，作為微生物反硝化的電子供體。因此，在PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中，為硝酸鹽的去除提供更多的電子供體，這與PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)具有更好的硝酸鹽去除性能相一致。而PHBV系統(tǒng)中磷酸甘油激酶（EC 2.7.2.3）和丙酮酸激酶（EC 2.7.1.40）編碼基因的相對豐度（分別為3.49%和3.63%）明顯高于PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)的（分別為2.64%和3.39%）。作為催化ATP生成的關(guān)鍵酶，其編碼基因的相對豐度明顯較高，可能為PHBV系統(tǒng)中的微生物硝化作用提供更多有效的ATP ，而固相反硝化系統(tǒng)中相對較低的DO抑制了微生物硝化作用。微生物反硝化需要足夠的電子來完成硝酸鹽異化還原為氮的過程。 PHBV-鋸末共混物的利用保證了NADH的供應(yīng) ，為微生物脫氮提供了足夠的電子。而PHBV系統(tǒng)出水DOC濃度升高，促進(jìn)了DNRA生物的生長，但抑制了厭氧氨氧化菌的繁殖，并導(dǎo)致出水中NH4-N的積累。4 不同系統(tǒng)中注釋的木質(zhì)纖維素酶PHBV系統(tǒng)和PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中注釋的木質(zhì)纖維素酶的相對豐度及其差異分析如圖5所示。分別對兩個(gè)系統(tǒng)中的10種木質(zhì)纖維素酶進(jìn)行了注釋，包括5種纖維素酶（β-葡萄糖苷酶、纖維素酶、α-葡萄糖苷酶、纖維二糖磷酸化酶和纖維素1,4-β-纖維二糖苷酶）、4種半纖維素酶（β-半乳糖苷酶、α-半乳糖苷酶、α-L-阿拉伯糖呋喃糖苷酶和β-葡萄糖醛酸酶）、1種木質(zhì)素水解酶（半乳糖氧化酶）。除纖維二糖磷酸化酶和半乳糖氧化酶外，大部分木質(zhì)纖維素酶顯著富集在PHBV-鋸末共混物系統(tǒng)中。表明該系統(tǒng)中木質(zhì)纖維素的降解更加活躍，不僅提高了資源利用率，而且防止了固相反硝化系統(tǒng)的堵塞，保證了異養(yǎng)反硝化反應(yīng)穩(wěn)定的碳源供應(yīng) 。

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